COME AVVIENE LA REPLICAZIONE DEL DNA?

Al termine della divisione cellulare, ciascuna molecola di DNA deve generare un’altra molecola di DNA identica a quella originaria, in modo da poter essere distribuita equamente a ciascuna delle cellule figlie.

Affinché da una molecola di DNA possano formarsi due molecole, è necessario separare le due catene della doppia elica del DNA preesistente, che operano da modello per la costruzione di due catene complementari.

Poiché le catene appena formate rimangono unite alle catene modello, si formano due nuove doppie eliche di DNA; considerando come ciascuna di tali doppie eliche contiene una catena appena formata e un’altra proveniente dalla molecola preesistente, si dice che la replicazione sia un processo semiconservativo.

La sintesi della catena di DNA complementare alla catena matrice preesistente è possibile grazie alla presenza degli enzimi DNA polimerasi, che aggiungono i nucleotidi successivi, uno alla volta.

Le DNA polimerasi catalizzano i legami fosfoestere tra il gruppo OH in posizione C3 del desossiribosio di un nucleotide e il gruppo fosfato in posizione C5 del nucleotide appena incorporato.

Ad ogni modo, tali enzimi presentano tre limitazioni che ne condizionano l’azione; richiedono una catena matrice e possono sintetizzare molecole di DNA solo in direzione 5´→3´, oltre a contemplare la presenza di una breve sequenza di RNA che funge da primer.

Considerando come gli enzimi responsabili della polimerizzazione delle nuove catene di DNA possono incorporare nuovi nucleotidi solo nella direzione 5´→3´ e considerando come le due catene del DNA sono antiparallele, è possibile individuare una condizione di complessità nella sintesi.

I processi cellulari avvengono in modo direzionale da 5' a 3'; nella maggior parte dei casi, il DNA esiste in forma bicatenaria, costituita da due filamenti singoli uniti tramite l’accoppiamento di basi complementari, con i loro estremi 5' e 3' orientati in direzioni opposte (antiparallele). Quando il DNA si replica, il DNA a doppia elica in fase di replicazione si apre in due filamenti singoli in una configurazione di «decompressione», nota come forcella di replicazione.

Man mano che la forcella di replicazione avanza, la catena leader viene sintetizzata continuamente nella direzione da 5' a 3', mentre la catena ritardata viene sintetizzata in modo discontinuo in piccoli frammenti chiamati frammenti di Okazaki.

Le due catene duplicate prodotte da questo processo contengono ciascuna una catena “precedente” e una catena appena sintetizzata; tale evento rende la replicazione del DNA un processo semiconservativo, in quanto ogni nuova molecola di DNA conserva una delle catene di DNA precedenti.

Man mano che la forcella di replicazione avanza, l’elicasi lascia dietro di sé tratti delle due catene di DNA con i nucleotidi esposti.

A questi tratti di DNA si legano “transitoriamente” alcune proteine denominate SSB, che hanno la proprietà di associarsi in modo cooperativo a tratti di DNA a singolo filamento e di conferirvi stabilità.

L’enzima DNA polimerasi ha la capacità di correggere gli errori che essa stessa commette durante il processo di replicazione; se l’enzima in questione inserisce accidentalmente un nucleotide errato, “rileva” l’errore e non aggiunge nuovi nucleotidi, il che arresta temporaneamente la crescita della catena.

Considerata la rilevanza dell’integrità del DNA, esiste un secondo sistema di riparazione, affidato all’enzima DNA polimerasi, nel caso in cui il primo dovesse fallire.

Tale sistema si articola in tre fasi; il nucleotide o i nucleotidi errati vengono rimossi da una nucleasi riparatrice, lo spazio rimasto vuoto viene riempito da una particolare DNA polimerasi, denominata DNA polimerasi β, e la DNA ligasi collega le estremità del nuovo DNA e della catena di DNA in fase di riparazione.

Tale sistema richiede un segnale che indichi all’enzima nucleasi in quale delle due catene di DNA si trovi il nucleotide errato.

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